دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان مجله پژوهش در متابولیت‌های گیاهی 3041-9638 4 1 2026 05 22 Role of phytoalexins in plant-pathogen interactions نقش فیتوآلکسین‌ها در برهمکنش‌های گیاه-بیمارگر 11 33 245875 10.22034/jrpsm.2026.554730.1095 FA امین الله طهماسبی گروه کشاورزی، مجتمع آموزش عالی میناب، دانشگاه هرمزگان، بندرعباس، ایران 0000-0001-5650-8303 محمد حامد قدوم پاریزی پور گروه گیاهپزشکی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان، ملاثانی، ایران. اشکان عسگری گروه کشاورزی، مجتمع آموزش عالی میناب، دانشگاه هرمزگان، بندرعباس، ایران. Journal Article 2026 01 03 Background and Objective: Plant pathogens annually cause significant losses in agricultural crop yield and quality. In response to these threats, plants have evolved a sophisticated defense system, among which the synthesis of phytoalexins represents one of the most critical mechanisms. Phytoalexins are low-molecular-weight antimicrobial compounds (plant-specific secondary metabolites) that are produced in substantial quantities following stimulation by pathogenic agents, mechanical injury, or chemical elicitors. Given the ongoing climate change and the development of pure-line cultivars, which have contributed to an increased prevalence of plant diseases, a comprehensive understanding of plant defense mechanisms—including the biosynthetic pathways of phytoalexins—is essential for developing novel disease management strategies. The present review aims to investigate the chemical structures, biosynthesis, regulatory mechanisms, and functional roles of phytoalexins in plant defense and resistance against phytopathogenic agents. Materials and Methods: This review article was compiled through the examination, analysis, and synthesis of scientific studies and reports published in the field of phytoalexins, their biosynthetic pathways, regulatory mechanisms, plant–pathogen interactions, and biotechnological applications. Findings from authoritative research were reviewed and analyzed with the aim of providing a comprehensive overview of the role of phytoalexins in plant defense against phytopathogens. Results: Phytoalexins are synthesized by healthy cells adjacent to damaged tissues in response to signaling compounds released from compromised cells, and they subsequently accumulate at infection sites. To date, over 300 chemical compounds exhibiting phytoalexin characteristics have been identified across more than 30 plant families, displaying remarkable structural diversity. These compounds belong to various chemical groups, including alkaloids, terpenoids, flavonoids, isoflavonoids, phenolics, and indole-derived compounds. The biosynthesis of phytoalexins occurs through diverse metabolic pathways, including the shikimate pathway, the phenylpropanoid–polyketide pathway, and the acetate–malonate pathway. Regulation of phytoalexin biosynthesis is governed by a complex transcriptional network involving four major transcription factor families—WRKY, MYB, ERF, and NAC—which directly or indirectly activate the expression of biosynthetic genes. Studies have demonstrated that abscisic acid (ABA) can suppress phytoalexin biosynthesis through the induction of PP2C phosphatases and dephosphorylation of MAP kinases. Phytoalexins exhibit broad-spectrum antimicrobial activity against fungi, bacteria, viruses, and nematodes. Their modes of action include disruption of pathogen cell walls, plasma membrane impairment, inhibition of cellular respiration, induction of apoptosis, suppression of tubulin polymerization, and inhibition of mycelial growth and spore germination. Certain phytoalexins, such as resveratrol, scopoletin, and glyceollin, also possess notable pharmacological activities beyond their antimicrobial properties, including antioxidant, anticancer, and neuroprotective effects. Plant pathogens have evolved various counter-defense mechanisms to overcome phytoalexin toxicity, including enzymatic detoxification (via oxidation, reduction, hydroxylation, demethylation, and glycosylation), biotransformation into less toxic metabolites, and suppression of phytoalexin synthesis. Enzymes such as cytochrome P450 monooxygenases, glutathione S-transferases, and glycosyltransferases are implicated in these processes. Additionally, plant cells possess intrinsic mechanisms to limit phytoalexin concentrations—including feedback inhibition of biosynthesis and metabolic degradation—to prevent potential autotoxic effects. Genetic engineering of phytoalexin biosynthetic pathways through the transfer of key genes, such as stilbene synthase (STS) from grapevine into other plant species, has been shown to enhance disease resistance. Transgenic expression of STS genes in tobacco, tomato, rice, and Arabidopsis has resulted in increased resveratrol production and enhanced resistance against fungal pathogens. Furthermore, manipulation of biosynthetic genes and their cognate transcriptional regulators has led to increased phytoalexin accumulation and enhanced plant resistance. Gene silencing of biosynthetic genes, such as isoflavone synthase in soybean, has resulted in a marked reduction in phytoalexin levels and a concomitant increase in pathogen susceptibility. Conclusion: Phytoalexins are among the most important inducible plant secondary metabolites that, owing to their extensive structural diversity and broad-spectrum antimicrobial activity, play an essential role in plant defense against various phytopathogens. The precise regulation of their biosynthesis through complex gene regulatory networks, transcription factors, and phytohormones underscores their significance in the plant immune system. Furthermore, understanding the detoxification and evasion mechanisms employed by pathogens to counteract phytoalexin effects provides a valuable foundation for the development of novel plant disease control strategies. The findings of this review indicate that the identification of genes and regulatory components involved in biosynthetic pathways, coupled with the application of advanced genomic, transcriptomic, and genetic engineering technologies, can contribute to the development of resistant cultivars, reduced dependence on chemical pesticides, improved sustainable management of plant diseases, and the expansion of pharmaceutical applications for certain phytoalexins. سابقه و هدف: بیمارگرهای گیاهی سالانه خسارات قابل توجهی به عملکرد و کیفیت محصولات کشاورزی وارد می‌کنند. در پاسخ به این تهدیدات، گیاهان سیستم دفاعی پیچیده‌ای تکامل داده‌اند که یکی از مهم‌ترین مکانیسم‌های آن، سنتز فیتوآلکسین‌هاست. فیتوآلکسین‌ها ترکیبات ضدمیکروبی با وزن مولکولی پایین (متابولیت‌های ثانویه اختصاصی گیاه) هستند که به مقدار قابل توجهی پس از تحریک توسط عوامل بیماریزا، آسیب‌های مکانیکی یا شیمیایی تولید می‌شوند. با توجه به تغییرات اقلیمی و توسعه واریته‌های خالص گیاهی که منجر به افزایش شیوع بیماری‌ها می‌شود، درک عمیق مکانیسم‌های دفاعی گیاهان از جمله مسیرهای بیوسنتزی فیتوآلکسین‌ها برای توسعه راهبردهای نوین مدیریت بیماری‌ها ضروری است. هدف این مطالعه مروری جامع، بررسی ساختار شیمیایی، بیوسنتز، مکانیسم‌های تنظیمی و نقش فیتوآلکسین‌ها در دفاع و مقاومت گیاه در برابر عوامل بیماریزای گیاهی می‌باشد. مواد و روش‌ها: این مقاله به‌صورت مروری و با بررسی، تحلیل و تلفیق مطالعات و گزارش‌های علمی منتشرشده در زمینه فیتوآلکسین‌ها، مسیرهای بیوسنتزی، مکانیسم‌های تنظیمی، برهم‌کنش‌های گیاه–بیمارگر و کاربردهای زیست‌فناورانه آن‌ها تدوین شده است. یافته‌های پژوهش‌های معتبر با هدف ارائه تصویری جامع از نقش فیتوآلکسین‌ها در دفاع گیاهان در برابر بیمارگرهای گیاهی مورد بررسی و تحلیل قرار گرفت. یافته‌ها: فیتوآلکسین‌ها توسط سلول‌های سالم مجاور سلول‌های آسیب‌دیده در پاسخ به ترکیبات منتشرشده از سلول‌های تخریب‌شده تولید می‌شوند و در نواحی آلوده تجمع می‌یابند. تاکنون بیش از ۳۰۰ ترکیب شیمیایی با ویژگی‌های فیتوآلکسین در بیش از ۳۰ خانواده گیاهی شناسایی شده است که از تنوع ساختاری قابل توجهی برخوردارند. این ترکیبات در گروه‌های شیمیایی مختلفی نظیر آلکالوئیدها، ترپنوئیدها، فلاونوئیدها، ایزوفلاونوئیدها، فنول‌ها و ترکیبات ایندول قرار می‌گیرند. بیوسنتز فیتوآلکسین‌ها از مسیرهای متابولیکی متنوعی شامل مسیر شیکیمات، مسیر فنیل‌پروپانوئیک-پلی‌مالونیک اسید و مسیر استات-مالونات انجام می‌شود. تنظیم بیوسنتز فیتوآلکسین توسط شبکه پیچیده‌ای از فاکتورهای رونویسی از چهار خانواده اصلی WRKY، MYB، ERF و NAC انجام می‌شود که به‌طور مستقیم یا غیرمستقیم ژن‌های بیوسنتزی را فعال می‌کنند. مطالعات نشان داده‌اند که ABA می‌تواند از طریق القای PP2C و دفسفریلاسیون MAP کینازها، بیوسنتز برخی فیتوآلکسین‌ها را مهار کند. فیتوآلکسین‌ها فعالیت ضدمیکروبی وسیعی در برابر قارچ‌ها، باکتری‌ها، ویروس‌ها و نماتدها نشان می‌دهند. مکانیسم‌های عمل آنها شامل تخریب دیواره سلولی بیمارگرها، اختلال در غشای پلاسمایی، مهار تنفس سلولی، القای آپوپتوز، مهار پلیمریزاسیون توبولین، بازدارندگی رشد میسلیومی و جوانه‌زنی اسپور می‌باشد. برخی از فیتوآلکسین‌ها مانند رزوراترول، اسکوپولتین و گلیسئولین علاوه بر خواص ضدمیکروبی، دارای فعالیت‌های دارویی قابل توجهی نظیر اثرات آنتی‌اکسیدانی، ضدسرطانی و محافظت‌کننده عصبی هستند. بیمارگرهای گیاهی مکانیسم‌های مختلفی برای مقابله با فیتوآلکسین‌ها تکامل داده‌اند که شامل سم‌زدایی آنزیمی (از طریق اکسیداسیون، احیا، هیدروکسیلاسیون، دمتیلاسیون و گلوکوزیلاسیون)، بیوترانسفورماسیون به متابولیت‌های کم‌سمت‌تر و سرکوب سنتز فیتوآلکسین می‌شود. آنزیم‌هایی مانند سیتوکروم P450، گلوتاتیون ترانسفرازها و گلوکوزیل ترانسفرازها در این فرآیندها نقش دارند. همچنین سلول‌های گیاهی دارای مکانیسم‌های محدودکننده غلظت فیتوآلکسین شامل بازدارندگی بیوسنتز و تجزیه متابولیت‌ها هستند تا از سمیت احتمالی خودی جلوگیری کنند. مهندسی ژنتیک مسیرهای بیوسنتزی فیتوآلکسین با انتقال ژن‌های کلیدی مانند استیلبن سنتاز (STS) از انگور به گیاهان دیگر، مقاومت در برابر بیماری‌ها را افزایش داده است. بیان تراریخته ژن‌های STS در توتون، گوجه‌فرنگی، برنج و آرابیدوپسیس منجر به افزایش تولید رزوراترول و مقاومت در برابر بیمارگرهای قارچی شده است. همچنین دستکاری ژن‌های بیوسنتزی و فاکتورهای رونویسی تنظیم‌کننده موجب افزایش تولید فیتوآلکسین و مقاومت گیاه شده است. خاموشی ژن‌های بیوسنتزی مانند ایزوفلاون سنتاز در سویا منجر به کاهش چشمگیر میزان فیتوآلکسین و افزایش حساسیت به بیمارگرها شده است. نتیجه‌گیری: فیتوآلکسین‌ها از مهم‌ترین متابولیت‌های ثانویه القاشونده گیاهی هستند که با برخورداری از تنوع ساختاری زیاد و فعالیت ضدمیکروبی گسترده، نقش اساسی در دفاع گیاهان در برابر عوامل بیماری‌زای مختلف ایفا می‌کنند. تنظیم دقیق بیوسنتز این ترکیبات توسط شبکه‌های پیچیده ژنی، فاکتورهای رونویسی و هورمون‌های گیاهی، بیانگر اهمیت آن‌ها در سامانه ایمنی گیاه است. از سوی دیگر، شناخت مکانیسم‌های سم‌زدایی و فرار بیمارگرها از اثر فیتوآلکسین‌ها، زمینه مناسبی برای توسعه راهبردهای نوین کنترل بیماری‌های گیاهی فراهم می‌کند. نتایج این مرور نشان می‌دهد که شناسایی ژن‌ها و عوامل تنظیم‌کننده مسیرهای بیوسنتزی، همراه با بهره‌گیری از فناوری‌های نوین ژنومیک، ترنسکریپتومیک و مهندسی ژنتیک، می‌تواند به تولید ارقام مقاوم، کاهش وابستگی به سموم شیمیایی، بهبود مدیریت پایدار بیماری‌های گیاهی و توسعه کاربردهای دارویی برخی فیتوآلکسین‌ها کمک کند.

https://jrpsm.asnrukh.ac.ir/article_245875_5644f28186464d2ae40852fc9e1ce892.pdf